基礎栄養

【管理栄養士²】解糖系【解説】

コン
う~ん、カステラうま~
今食べたカステラがグルコースになったあと、どうやってエネルギーになるか知ってる?
ほんいつ
コン
えっ、知ら…ない……
解糖系→クエン酸回路→電子伝達系という流れによってグルコースからエネルギーを得ることができるよ
ほんいつ

解糖系

解糖系とは、簡単にいうと「グルコースを分解して、エネルギーを得る代謝経路」のことです。
血中のグルコースは、インスリンによって細胞内に運ばれます。
ですので、解糖系も細胞内で進行します。

解糖系では酸素を使用しないので、嫌気的条件下でも反応は進みます

解糖系の流れ

細胞内に入ったグルコースは、ヘキソキナーゼという酵素によってグルコース6リン酸になります。
ヘキソキナーゼは、解糖系の律速酵素のひとつです。

ほんいつ
律速酵素はその反応の速さを決める酵素だよ
コン
1分解説もあるよ

グルコースがグルコース6リン酸になるためには、ATPを使います。
この後グルコース6リン酸は、ホスホフルクトキナーゼという酵素によって
フルクトース1.6―ビスリン酸になりますが、ここでもATPが使われます。
解糖系では、ATP2分子が使用されます。

その後も様々な反応を経て、最終的にはピルビン酸キナーゼという酵素がピルビン酸を作ります。
解糖系

ほんいつ
ちなみに、フルクトース1.6-ビスリン酸がアルドラーゼという酵素によって分解される時、
グリセルアルデヒド3-リン酸は2つ生成されるので、その後の反応はすべて2回ずつ起こるよ

よって、得られるATPは4分子、ピルビン酸は2分子となります。
さらに、NADHも2分子得ることができます。
NADHもATPの素として使われていきます。
NADHからは、ATP3分子を得ることができます。

ATP2分子を使用して、グルコースからピルビン酸2分子、ATP4分子、NADH2分子ができました。
解糖系のATP

コン
ATPは2分子使って4分子ができたわけだから…
差し引き2分子を得たことになるね
ほんいつ

解糖系における酵素反応

ヘキソキナーゼ
ホスホフルクトキナーゼ
ピルビン酸キナーゼ
という3つの酵素が、解糖系の律速酵素です。
さらに、この3つによる反応は、不可逆です。

ほんいつ
不可逆というのは元に戻らないということね。グルコースからグルコース6リン酸になるにはヘキソキナーゼが必要だけど、グルコース6リン酸からグルコースになるにはヘキソキナーゼじゃダメってこと

ここまでが解糖系です。

ピルビン酸は、ここからエネルギーを産生するTCAサイクルに入っていきます。

TCAサイクル

TCAサイクルの流れ

TCAサイクルは、ミトコンドリアのマトリクス内で進む反応です。
マトリクスというのは、ミトコンドリア内の、内膜で囲まれた部分を指します。
ミトコンドリア

解糖系でできたピルビン酸は、マトリクス内に入るとNAD+にHをとられて、さらに
CO₂を放出します。
NAD+がNADHになるので、ここでもATPの素ができることになります。
そこへ補酵素Aがやってきて、アセチルCoAになります。

アセチルCoAがオキサロ酢酸と反応してクエン酸ができます。
こうしてTCAサイクルが回っていきます。
クエン酸回路

コハク酸やリンゴ酸を経て、最後にはまたオキサロ酢酸になって、アセチルCoAにクエン酸にしてもらい、サイクルは続いていきます。

TCAサイクルでできるATP

TCAサイクルでは、NADHを3分子、FADH₂を1分子、GTPを1分子得ることができます。
これらはATPの素となります。
NADHはATP3分子分、FADH₂はATP2分子分、GTPはATP1分子分となるので、
ピルビン酸がマトリクスに入ったところから考えると、合計でATPを15分子得られることになります。

コン
ピルビン酸がアセチルCoAになるときNADHができるから、それを入れて…
NADHが4、FADH₂が1、GTPが1、12+2+1で15ATPだね
ほんいつ
コン
TCAサイクルだけだと15-3で12ATPってことね
ただ、TCAサイクルではATPの素を得ることができますが、ATPそのものを得ることはできません
注意しましょう。

ビタミンB群の役割

ところで、NADHFADH₂というものが出てきていますが、
これらはNAD+やFADという補酵素にHがくっついたものです。

補酵素は、酵素の働きを助けるものですが、NADやFADはATP産生における反応で補酵素として働いています。
これらはビタミンB群が材料となっています。

そのため、エネルギー産生にはビタミンB群の充足が不可欠となります。

ほんいつ
エネルギー産生とビタミンB群の関わりは覚えておこう!

嫌気的解糖

TCAサイクルは、解糖系と違って好気的条件でしか進みません

筋トレ中など、体内が嫌気的条件となったときにはピルビン酸はTCAサイクルには入りませんので注意してください。
また、TCAサイクルにおいて大事な補酵素であるビタミンB群が不足している場合にも、ピルビン酸はTCAサイクルに入りません。

嫌気的条件の時は、ピルビン酸は乳酸となります。
これを嫌気的解糖と呼びます。
ここで生じた乳酸は、ATP産生には用いられず、糖新生で使われます。

ほんいつ
ミトコンドリアをもたない赤血球は、嫌気的解糖でエネルギーを得ているよ

電子伝達系

クエン酸回路の後に、ミトコンドリア内膜での電子伝達系の反応が進みます。
TCAサイクルまででできたNADHやFADH₂からATPを生成するところです。

電子伝達系ではミトコンドリア内膜にある複合体がはたらきます。
Ⅰ~Ⅳまである複合体がNADHやFADH₂から電子を受け取ることではたらき、
H+をマトリクスから膜間腔に運びます。
NADHの電子はⅠ→Ⅲ→Ⅳと渡され、FADH₂の電子はⅡ→Ⅲ→Ⅳと渡されていきます。

この電子は最終的に酸素が受け取りH₂Oとなって排泄されます。

膜間腔にH+が運ばれると、膜間腔のH+が濃くなり、マトリクスのH+が薄くなります。
つまり、濃度勾配ができるということです。
この濃度勾配により、H+は膜間腔からマトリクスへと戻されます。
戻る際に通るのが複合体Ⅴで、これはATP合成酵素です。
このATP合成酵素を、H+が通るときのエネルギーを利用し、ADPとリン酸からATPを作ります。
電子伝達系、酸化的リン酸化

複合体が電子を渡す流れ電子伝達系
水素の濃度勾配を利用することでADPをリン酸化してATPにする反応酸化的リン酸化といいます。
電子伝達系と言われたら、この一連の流れを思い出せるようにしましょう。

コン
今まで漠然としてたけど、なんかわかった気がする!

解糖系の側路

解糖系には、ペントースリン酸回路と、グルクロン酸回路という側路があります。
側路とは脇道のようなものです。
どちらもエネルギーは産生しませんが、解糖系のグルコース6リン酸から回路が始まります。
解糖系の側路なので、どちらも細胞質内で進行します。

ペントースリン酸回路

ペントースリン酸回路では、グルコースから核酸・脂肪酸を産生します。
解糖系のグルコース6リン酸が脇道にそれて、ペントースリン酸回路に入ると、
脂肪酸やステロイド合成に必要なNADPH
核酸やヌクレオチド合成に必要なリボース5-リン酸を生成します。
ペントースリン酸回路でグルコース6リン酸は様々な反応を経た後、
最終的にはグリセルアルデヒド3リン酸とフルクトース6リン酸となって、解糖系に入っていきます。

ペントースリン酸回路ではATPの合成は行われませんので、注意しましょう。

グルクロン酸回路

グルクロン酸回路では、グルコースからグルクロン酸を産生します。
解糖系のグルコース6リン酸が脇道にそれて、グルクロン酸回路に入ると、
肝臓における解毒で利用するグルクロン酸が作られます。
グルクロン酸は、有害な代謝物などを尿などに排泄してくれます。
グルクロン酸回路でグルコース6リン酸は様々な反応を経た後、
最終的にはキシルロース5リン酸になり、ペントースリン酸回路に入っていきます。

グルクロン酸回路でもATPの合成は行われませんので、注意しましょう。

まとめ

律速酵素や、それぞれの反応がどこで行われるのか、電子伝達系、酸化的リン酸化あたりはしっかり押さえておきましょう。
側路についても、何が作られるのか、またATPが作られないことは覚えておきましょう。

コン
ふう~、解糖系はたくさんあって大変
大福でも食べて休憩しなはれ
ほんいつ

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